Bacillus thuringiensis, abrégé en Bt, est une bactérie naturellement présente dans le sol, l’eau, l’air et sur le feuillage des plantes. Utilisée depuis plusieurs décennies comme insecticide biologique, elle doit son efficacité à des protéines toxiques qu’elle produit lors de sa sporulation. Ces toxines s’attaquent spécifiquement à certains groupes d’insectes ravageurs, comme les chenilles de lépidoptères, les larves de moustiques ou le doryphore de la pomme de terre, sans nuire aux auxiliaires du jardin, aux mammifères ou à l’environnement. Cette sélectivité remarquable en fait un outil de choix en agriculture biologique et en lutte intégrée. Cet article détaille l’origine de cette bactérie, son mécanisme d’action moléculaire, son spectre d’efficacité, ses applications pratiques ainsi que les enjeux liés à la résistance des insectes et à son profil toxicologique.
Taxonomie et classification de bacillus thuringiensis
Origine bactérienne et découverte par shigetane ishiwata
Bacillus thuringiensis a été observé pour la première fois en 1901 par le bactériologiste japonais Shigetane Ishiwata, qui a identifié une bactérie responsable d’une maladie mortelle chez le ver à soie (Bombyx mori). Dix ans plus tard, en 1911, le scientifique allemand Ernst Berliner a isolé la même bactérie à partir de chrysalides infectées de la pyrale de la farine (Ephestia kuehniella), trouvées dans un moulin de la province allemande de Thuringe. C’est à lui que l’on doit la description scientifique officielle de la bactérie, ainsi que son nom, en référence à cette région. La commercialisation du Bt comme insecticide a débuté en 1938, et les recherches se sont poursuivies depuis pour mieux comprendre son fonctionnement et élargir son champ d’application.
Principales souches : kurstaki, israelensis, aizawai et tenebrionis
Bacillus thuringiensis regroupe de nombreuses souches, aussi appelées sous-espèces, chacune dotée d’un spectre d’activité propre. Le Bt kurstaki (Btk) cible le groupe des lépidoptères, qui comprend des ravageurs comme la spongieuse, la tordeuse des bourgeons de l’épinette ou la livrée des forêts. Le Bt israelensis (Bti), découvert en 1976, est efficace contre les larves de moustiques et de simulies (mouches noires). Le Bt tenebrionis (Btt), découvert la même année, agit spécifiquement contre le doryphore de la pomme de terre, un coléoptère. D’autres souches, comme le Bt aizawai, complètent cet arsenal en ciblant certaines chenilles résistantes au Btk. Chaque sous-espèce doit son efficacité à la combinaison particulière de protéines toxiques qu’elle produit.
Position phylogénétique au sein du genre bacillus
Bacillus thuringiensis appartient au « groupe Bacillus cereus », qui rassemble au total six espèces de bacilles apparentées. Il s’agit d’une bactérie aérobie de forme allongée, capable de former des spores, c’est-à-dire des cellules résistantes qui lui permettent de survivre dans des conditions environnementales défavorables. C’est précisément durant cette phase de sporulation que la bactérie synthétise les protéines responsables de son activité insecticide.
Mécanisme moléculaire d’action des protéines cry et cyt
Structure des cristaux protéiques delta-endotoxines
Au cours de sa sporulation, Bacillus thuringiensis active des gènes spécifiques, appelés gènes cry, qui permettent la synthèse de protéines cristallines appelées delta-endotoxines ou toxines Cry. Ces protéines s’accumulent dans la cellule bactérienne sous forme d’une inclusion parasporale, un cristal qui peut représenter jusqu’à 25 % du poids sec de la bactérie. À ce jour, plusieurs centaines de gènes codant pour ces delta-endotoxines ont été répertoriés, organisés en une famille de 70 classes de protéines. Chaque souche de Bt contient généralement plusieurs toxines Cry différentes, et c’est la combinaison spécifique de ces protéines qui détermine le spectre d’activité insecticide de la souche considérée.
Processus de solubilisation et d’activation enzymatique dans l’intestin moyen
Les cristaux protéiques ne sont toxiques qu’une fois ingérés par la larve d’insecte sensible. Dans la cavité intestinale, le milieu alcalin propre à ces insectes permet la solubilisation des cristaux. Les protéases intestinales de la larve interviennent ensuite pour libérer la fraction active de la toxine. Ces deux étapes successives, solubilisation puis activation enzymatique, sont indispensables pour que le Bt exerce son effet insecticide. C’est également pour cette raison que l’acidité de l’estomac humain ou animal n’active pas les toxines du Bt, ce qui explique son innocuité pour les mammifères.
Liaison aux récepteurs membranaires de type cadhérine et aminopeptidase-n
Une fois activée, la toxine doit franchir la membrane péritrophique, une structure semi-perméable constituée de chitine et de glycoprotéines qui tapisse le tube digestif de l’insecte et ne laisse passer que de petites molécules. La toxine activée traverse cette barrière pour atteindre la surface des cellules épithéliales intestinales, où elle se fixe sur des récepteurs spécifiques, notamment les récepteurs de type cadhérine et l’aminopeptidase-N. La séquence d’acides aminés de chaque toxine détermine sa forme tridimensionnelle et donc sa capacité à s’arrimer précisément à ces récepteurs, un peu comme deux pièces de puzzle qui s’emboîtent. Cette reconnaissance spécifique entre la toxine et son récepteur constitue l’étape clé qui explique la sélectivité du Bt : sans récepteur compatible, la toxine reste inopérante.
Formation de pores et lyse des cellules épithéliales intestinales
Une fois fixée sur son récepteur, la toxine induit la formation de pores dans la membrane des cellules épithéliales intestinales. Ces pores provoquent un déséquilibre cellulaire qui aboutit à la destruction rapide et quasi totale de l’épithélium intestinal de la larve. Sur le plan physiologique, cette intoxication se traduit par une paralysie quasi immédiate du tube digestif, entraînant l’arrêt de l’alimentation. Les spores de Bt ingérées en même temps que les cristaux peuvent alors germer et se multiplier dans l’organisme affaibli de l’insecte, provoquant une septicémie qui achève de le tuer. La mort survient généralement en quelques heures à quelques jours selon l’espèce et la dose ingérée.
Spécificité d’action selon le groupe cible : lépidoptères, diptères et coléoptères
La spécificité du Bt tient à la nature des récepteurs présents chez l’insecte cible : seules les espèces possédant les récepteurs compatibles avec une toxine Cry donnée y sont sensibles. C’est ce qui explique que le Bt kurstaki n’agisse que sur les lépidoptères, le Bt israelensis sur certains diptères comme les moustiques et les simulies, et le Bt tenebrionis sur des coléoptères comme le doryphore. Cette spécificité protège les insectes non ciblés, notamment les pollinisateurs et les auxiliaires de lutte biologique comme les coccinelles.
Spectre d’efficacité contre les différents ordres d’insectes
Lutte contre les chenilles de lépidoptères : pyrale du maïs et noctuelle
Le Bt kurstaki est principalement utilisé contre les larves de lépidoptères, c’est-à-dire les chenilles qui précèdent le stade papillon. La pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis) en est un exemple emblématique : les adultes pondent leurs œufs sous les feuilles, et les larves qui en éclosent attaquent directement la culture, pouvant même traverser plusieurs cycles de vie en une seule saison. Les noctuelles constituent un autre groupe majeur de ravageurs sensibles au Bt, à l’image de la noctuelle du chou (Mamestra brassicae), de la noctuelle ipsilon (Agrotis ipsilon) ou de la noctuelle de la tomate (Helicoverpa armigera), qui s’attaquent à un grand nombre de cultures légumières : carotte, céleri, laitue, oignon, tomate, poivron, aubergine et crucifères. Le Bt est également efficace contre la pyrale du buis, la processionnaire du pin, le carpocapse du pommier et du poirier, ou encore la mineuse de la tomate. Les jeunes chenilles, qui se nourrissent abondamment, constituent la cible privilégiée du traitement, tandis que les stades plus avancés y sont moins sensibles.
Action larvicide sur les moustiques et simulies avec bt israelensis
Le Bt israelensis (Bti) est utilisé depuis 1982 partout dans le monde comme agent de lutte biologique contre les larves de moustiques et de simulies (mouches noires). Le produit est pulvérisé directement sur l’eau où vivent ces larves, qui l’ingèrent en se nourrissant. Dans leur appareil digestif alcalin, les cristaux se dissolvent et libèrent les molécules toxiques qui détruisent les parois de l’estomac. Les larves cessent de s’alimenter quelques heures après l’exposition et meurent en quelques jours. Au Canada, la plupart des produits à base de Bti relèvent de la catégorie des pesticides à usage restreint, réservés à des applicateurs certifiés, et ne peuvent être utilisés que dans des milieux aquatiques où l’eau ne s’écoule pas vers une zone confinée.
Contrôle du doryphore de la pomme de terre via bt tenebrionis
Le Bt tenebrionis (Btt) cible spécifiquement le doryphore de la pomme de terre, un coléoptère capable de causer des dégâts importants sur cette culture. Contrairement aux souches kurstaki ou israelensis, qui agissent respectivement sur les lépidoptères et certains diptères, le Btt illustre la diversité des cibles potentielles au sein même de l’espèce Bacillus thuringiensis, chaque souche ayant développé des toxines adaptées aux récepteurs intestinaux propres à son insecte cible.
Applications agricoles et formulations commerciales
Bioinsecticides pulvérisables homologués en agriculture biologique
Les formulations commerciales de Bt se présentent sous forme de poudres mouillables, de granulés dispersables ou de concentrés liquides, obtenus à partir de cultures bactériennes réalisées en fermenteurs où la température, les niveaux d’oxygène et les nutriments sont rigoureusement contrôlés. Ces produits sont utilisables en agriculture biologique et autorisés dans de nombreux contextes : cultures légumières, vergers, vigne, forêt, plantes ornementales et grandes cultures. En France, le Bt permet par exemple de lutter contre les vers de la grappe en vignoble (eudémis, cochylis), la teigne de l’olivier et le carpocapse en arboriculture, ou encore la piéride et la teigne des crucifères en maraîchage. Ces produits ne présentent pas de contraintes liées à un délai avant récolte strict dans tous les cas, mais un délai de sécurité de quelques jours est généralement recommandé entre le dernier traitement et la récolte.
Plantes génétiquement modifiées exprimant les gènes cry : maïs bt et coton bt
Au-delà des formulations pulvérisables, l’industrie agrochimique a développé des plantes transgéniques dites « Bt », des organismes génétiquement modifiés intégrant directement les gènes codant pour les toxines insecticides de Bacillus thuringiensis, comme le maïs Bt. Dans ce cas, la plante produit elle-même la toxine en continu dans ses tissus : feuilles, tige, pollen et rhizosphère. Cette approche diffère fondamentalement de la pulvérisation classique, car elle entraîne une exposition permanente des insectes à la toxine, ce qui soulève des questions spécifiques en matière de persistance environnementale et de développement de résistances, abordées plus loin.
Méthodes d’application et conditions optimales de pulvérisation
L’efficacité du Bt dépend largement de la qualité de son application. Les toxines Cry se dégradent rapidement sous l’effet des rayons ultraviolets et des micro-organismes présents dans l’environnement : leur durée d’action se limite généralement à 3 ou 4 jours, ce qui empêche toute utilisation en traitement préventif. Le traitement doit donc être curatif, appliqué dès l’apparition des premières larves ou chenilles, et renouvelé tous les 3 à 7 jours en cas de forte infestation. Il est recommandé de :
- Préparer la solution uniquement au moment de l’utilisation et l’appliquer dans les 12 à 24 heures suivant le mélange
- Pulvériser en fin de journée, par temps sans vent et lorsque la température est redescendue, pour limiter la dégradation par les UV
- Cibler précisément le feuillage et les tiges infestés, sans traiter au-delà des zones concernées
- Ne pas mélanger le Bt avec d’autres produits phytosanitaires comme le cuivre, le soufre ou le pyrèthre
- Porter un équipement de protection individuelle : gants, lunettes, masque et vêtements couvrants
- Respecter un délai avant récolte, généralement de quelques jours, après le dernier traitement
Il est également important de noter que le Bt, bien que sélectif des chenilles, s’attaque à l’ensemble de ce groupe, y compris aux chenilles des papillons pollinisateurs. Son usage doit donc rester ciblé sur les végétaux réellement infestés.
Résistance des insectes et stratégies de gestion durable
Mécanismes de résistance développés par plutella xylostella
L’utilisation prolongée et intensive du Bt, notamment contre certains ravageurs comme la teigne des crucifères (Plutella xylostella), a conduit au développement de populations résistantes aux toxines Cry. Cette résistance s’explique généralement par une modification des récepteurs membranaires intestinaux ciblés par la toxine, empêchant celle-ci de s’y fixer correctement. Une résistance avérée peut entraîner de nouvelles pertes de récoltes ou une reprise de la défoliation dans les cultures ou les forêts concernées.
Stratégie des refuges pour retarder l’apparition de résistance
Pour limiter l’émergence et la propagation de populations résistantes, en particulier dans le cas des cultures génétiquement modifiées exprimant les gènes cry en continu, une stratégie de gestion repose sur le maintien de zones « refuges » : des parcelles non traitées au Bt, où les insectes sensibles peuvent se reproduire sans pression de sélection. Le croisement entre individus sensibles issus de ces refuges et d’éventuels individus résistants permet de diluer les gènes de résistance dans la population globale, retardant ainsi leur généralisation.
Rotation et combinaison avec d’autres modes d’action insecticides
Une autre réponse à la résistance consiste à alterner ou combiner le Bt avec d’autres souches utilisant des toxines Cry différentes, ou avec d’autres biopesticides reposant sur des modes d’action distincts. Cette diversification empêche les insectes de développer une résistance croisée et prolonge l’efficacité globale des moyens de lutte disponibles. Elle s’inscrit plus largement dans une logique de lutte intégrée, associant plusieurs leviers agronomiques plutôt qu’une dépendance exclusive à un seul produit.
Profil toxicologique et impact environnemental
Innocuité pour les organismes non-cibles et les mammifères
L’activation des toxines du Bt nécessite un milieu alcalin, spécifique à l’intestin de certains insectes sensibles. L’acidité de l’estomac humain et animal n’active pas ces toxines, ce qui explique l’absence de cas d’intoxication ou de dérèglement endocrinien rapporté chez l’humain ou l’animal, au Canada comme à l’étranger, après de nombreuses années d’utilisation. Des études ont montré qu’en cas d’ingestion ou d’inhalation accidentelle, les spores de Bt sont éliminées sans effet nocif. L’Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire du Canada considère que l’exposition des applicateurs lors des programmes de pulvérisation reste minime, le produit étant appliqué directement sur les zones où se trouvent les larves. Le Bt n’a par ailleurs aucun effet sur les autres insectes comme l’abeille domestique, ni sur les poissons, les oiseaux ou les mammifères, selon l’évaluation de l’Environmental Protection Agency américaine, qui juge les risques pour les organismes non visés négligeables à nuls.
Persistance et dégradation de bt dans les écosystèmes agricoles
La toxine insecticide du Bt est rapidement biodégradée dans l’environnement sous l’action des rayons solaires et des micro-organismes, ce qui limite sa persistance à quelques jours seulement après pulvérisation. Cette dégradation rapide explique la nécessité de renouveler les traitements en cas de forte pression parasitaire, mais constitue aussi un atout écologique majeur comparé aux insecticides chimiques rémanents. La situation diffère toutefois pour les plantes transgéniques Bt, où le gène codant la toxine peut persister plus durablement dans les sols, la rhizosphère et les milieux aquatiques environnants, un point qui fait l’objet d’une vigilance particulière dans l’évaluation environnementale de ces cultures.
Réglementation européenne et statut homologué par l’ANSES
En France, les produits à base de Bt font l’objet d’une autorisation de mise sur le marché (AMM) délivrée après évaluation scientifique, encadrant précisément leurs usages autorisés : cultures légumières, vergers, vigne, forêt, plantes ornementales et grandes cultures. Ils sont classés comme produits de biocontrôle au titre du code rural et de la pêche maritime, et leur utilisation est compatible avec le règlement européen relatif à l’agriculture biologique. Les étiquettes précisent des mentions de précaution, comme l’interdiction d’application en présence d’insectes pollinisateurs ou auxiliaires, ainsi que le respect d’une zone non traitée en bordure des points d’eau. Au Canada, l’Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire exerce une mission équivalente : avant toute homologation, les fabricants doivent fournir des données complètes sur la composition du produit ainsi que sur ses effets potentiels pour la santé et l’environnement, afin de garantir que seuls les produits efficaces et sûrs soient autorisés à la vente.